Cell文章揭示了“花无百日红”“牛顿苹果落地”的机制（讲解深入浅出，值得细读！）-valubio
点击上方蓝字关注
iNature：自《元曲选-儿女团圆》的“人无千日好马勺不，花无百日红，早时不算计，过后一场空”的谚语，道出了人生青春已逝，世事无常，现需多加努力的人生哲学，同时也真实反应了在植物整个生长周期中会经历植物器官脱落，如果实成熟后的掉落、授粉受精后花组织的脱落等。然而植物中各细胞是通过植物特有的细胞壁相连，余华东这是一种刚性的连接结构盎司和磅。因此，植物为了克服这种物理结构的限制，必须在植物器官脱落过程中处理好细胞间的细胞壁连接。但是，我们对细胞之间的分离和细胞壁的水解机制知之甚少。2018年5月3日，Cell杂志在线发表了来自韩国基础科学研究所的June M. Kwak课题组题为‘A Lignin Molecular Brace Controls Precision Processing of Cell Walls Critical forSurface Integrity in Arabid’的研究文章。文章首次在拟南芥中鉴定到两种相邻细胞类型，并通过两者协调控制细胞壁的加工，从而保证精确切除要脱落的器官，如受精后的花组织。
精确的细胞分离活动对于植物的花药裂开、种子的脱落和萌发、生根和形成气孔等生命活动是至关重要的。我们所看到的落叶、花器官脱落、果实的坠落和去除染病的叶片等组织分离活动就包括了细胞分离过程。在拟南芥中，研究花器官脱落（?oral organ abscission）较为成熟，该通路是通过多肽配体IDA在脱落区域（abscision zone AZ）起始，然后被LRR蛋白激酶HAE/HSL2和共受体SERKs识别后导致自磷酸化，从而激活下游的MAPK蛋白激酶级联反应，之后蛋白激酶会调节各转录因子的活性，如KNAT1、KNAT2/6和AGL15，这些转录因子又最终控制细胞壁中的水解酶活性，最终调节花器官脱落的起始。如下图：
FIG 1. IDA信号通路模型（Meng et al., 2016, Cell Reports 14, 1330–1338）
由于HAE/HSL2受体激酶起始着下游控制细胞壁松动和降解的关键基因，故如果突变IDA或者HAE/HSL2，植物在受精后花器官仍然保留在果荚上，如下图2。我们可以得出结论，组织器官的精确脱落，需要在时间和空间上精确控制细胞壁的活动，不然发育就不正常口袋战争 。然而，植物是如何通过控制细胞壁上的各种水解酶，在一个非常特异的区域AZ完成植物组织的脱落？同时，之后又如何保护新形成的细胞表面？想知道其中的奥秘吗，让我们顺着文章的思路，一起探索其中的乐趣！！！
FIG 2. IDA或者HAE/HSL2突变体表型(Sung Ki Cho et al., 2008, PNAS)
第一：文章的思路起始于阿格尔，作者提出一个重要的问题“植物是如何控制细胞壁只在AZ区域降解的？”1.先看了AZ的定位，结果显示花托和花萼侧都有（如下图A 上面）；2金有贞，后看了两种细胞壁水解酶QRT2和XTH28的定位，惊讶的发现，它们只定位在AZ区域的花托一侧（receptacle AZ）的细胞内（定义为residiuum cells RECs），在AZ区域的另外一侧-花萼(sepal AZ)侧（定义为 secession cells SECs）的细胞外才有酶的分布。这就说明AZ区域内存在两种不同的细胞类型，即RECs和SECs。随后的两种细胞的RNA-SEQ结果也证明了这点。
FIG 3. AZ中存在RECs和SECs两种细胞类型
第二：通过将两种细胞的RNA seq结果分析后，发现有关木质素和软木质生成的关键酶的表达，主要富集在SECs细胞类型中而不在RECs中。这一发现挑战了之前认为木质素是作为RECs保护层的主要成分。同时通过后续的荧光显色和组织染色同样证明了木质素主要存在SECs，而不是在RECs。这就是一个重大的突破，同时也提出了以下问题：既然木质素不是在RECs中起保护层的主要成分，那么SECs中的木质素的具体作用是什么？
FIG4.SEC特异的木质素积累
第三：正如上面说是，木质素既然不是作为保护成分，那么有没有可能起到帮助组织的分离的作用？为此，文章通过观察SECs中的木质素在细胞边缘形成2-3层六边形类似蜂巢的柱子状结构。该结构就像一个阻碍物，能够阻止细胞壁水解酶向里面扩散，这样就可以把RECs分泌过来的水解酶限制在SECs的第一层，故在SECs中木质素的作用是作为一个分子柱子，阻碍细胞壁水解酶的扩散到AZ以外的区域。
FIG5. SECs中的木质素在特定位置水解细胞壁中起作用
第四：组织脱落后会导致植物表面是不含表皮细胞的RECs，此时必须提供保护措施用来对抗外面的攻击。那么植物又是如果在组织脱落后，迅速的完成该过程呢？因此，文章首先通过观察木质素合成缺陷的突变体rhohD/F，发现植物在组织脱落后，更容易感病。同时另一方面，文章通过观察RECs细胞的细胞壁在组织脱落后各时间段的变化，发现RECs的外层细胞的表面开始积累角质不断上升，并且合成角质的酶的表达量也开始高度富集在RECs里，因此RECs细胞快速转分化为表皮细胞后抵抗感染和其他生物胁迫。故由木质素形成的分子柱子是RECs转分化的关键所在。
FIG 6. 木质素在组织脱落后的RECs转分化的过程中起作用
综述所述，文章在AZ区域内发现了两类细胞，一种细胞类型产生一种木质素的蜂窝结构，起到了分子阻碍作用，能够让细胞壁在局部水解，达到在空间特异性去除细胞的目的。第二种细胞类型能够在组织脱落后经历转分化成表皮细胞，形成保护性角质层。突破了传统认为定义表皮细胞的身份只发生在胚胎发生时的观念。另一方面，证明了在AZ区域，木质素只存在SECs，突破了以前认为木质素存在于RECs的观念。
FIG 7. AZ中RECs和SECs两种细胞的作用机制
总结：这是一篇非常漂亮的文章，逻辑清晰，数据扎实，利用各种细致的细胞生物学手段，特别是运用了单细胞类型的遗传学手段和基因组学方法。同时机械危情，通过正反论证把一个复杂的生命活动的机制解释的非常清楚叶仲豪，读这篇文章犹如清风拂面，是一篇值得下载原文细细阅读和学习的文章。
本文转载自：iPlants 原作者：潜心者
沃鎏波洱—让科研更轻松
生命医学科研领域试剂、耗材、仪器、一站式电子商务采购平台陈泽耀，为科研单位及工作者提供专业、高效、优质的服务
长按下载APP